Roger Prat, professeur de physiologie végétale, nous donne quelques explications qui permettront à la plupart d'entre-nous de comprendre l'évolution des végétaux et leur adaptation à leur environnement.

Les organismes végétaux et particulièrement les plantes à fleurs se distinguent de la plupart des organismes animaux par des caractères remarquables. Ces plantes sont pratiquement immobiles et fixées dans le sol. En conséquence, elles sont tributaires du milieu qui les entoure. Les plantes à fleurs ont pourtant conquis l'ensemble du milieu terrestre et ceci grâce à quelques caractéristiques.

En premier lieu, la photosynthèse leur permet de trouver directement dans l'atmosphère la source de carbone nécessaire à la synthèse de leurs molécules organiques. En deuxième lieu, l'acquisition d'un port dressé, d'un système d'absorption d'eau directement dans le sol et de divers systèmes de régulation des pertes d'eau leur permet de résister à des conditions momentanées ou saisonnières parfois difficiles.

La solidité du tronc d'un arbre, de ses branches et de ses racines lui permet d'occuper un espace important dans le sol et l'atmosphère. Son feuillage et ses racines lui assurent sa nutrition et en hiver, la chute de ses feuilles lui permet de résister aux mauvaises conditions. Ces caractères structuraux et physiologiques de ces organismes dépendent en fait étroitement des caractères originaux de leurs cellules.



Futura Sciences (09/2012) - dossier élaboré pour Futura Sciences le 02/10/2004

Tous les organismes sont constitués de cellules. C'est en observant du liège (un tissu végétal) avec un microscope rudimentaire que Robert Hooke en 1888 découvrit les cellules.

Chez les organismes eucaryotes (végétaux et animaux), la structure générale et le fonctionnement global de la cellule sont communs. Cependant, cellule animale et cellule végétale se distinguent par quelques caractères qui ont des implications importantes sur la structure et le fonctionnement de l'organisme entier.

Cellule animale (à gauche) et cellule végétale (à droite).

La connaissance des cellules a augmenté de manière considérable au cours du siècle grâce au développement de la microscopie (microscopes photoniques et microscopes électroniques) et de techniques d'investigations fonctionnelles de plus en plus performantes.

En microscopie photonique, certains organes végétaux permettent des observations vitales, c'est à dire de cellules vivantes.

Observation "

Les techniques de préparation des échantillons ont amélioré la connaissance de la structure et du fonctionnement cellulaire.

Microscopie photonique.

Il en est de même en microscopie électronique qui permet, de plus, d'accéder, grâce à des grossissements plus forts, à des informations plus précises.

Ultrastructure de cellules (cellules méristématiques) de jeune racine de pois.

Les plantes sont des organismes fixés qui ne peuvent se déplacer. Elles sont donc tributaires pour leur nourriture de leur environnement immédiat. Ce sont les caractéristiques de leurs cellules qui sont à l'origine de
leur immobilité (présence d'une paroi). Ce sont également ces caractéristiques qui leur permettent de résister aux variations de l'environnement (vacuole et équilibre hydrique) et de s'alimenter (chloroplastes et photosynthèse).


Nous allons nous intéresser à ces trois compartiments avec un peu plus de détails :


- La vacuole : elle représente un espace très important dans la plupart des cellules végétales. Elle est entourée d'une membrane, le tonoplaste et contient une solution. Qui peut jouer un rôle de détoxification ou de réserve ou contribuer à la régulation de l'équilibre hydrique de la cellule.


- La paroi cellulaire : elle constitue un des éléments essentiels de la cellule végétale. Lorsque la cellule est jeune, sa paroi est appelée paroi primaire. Cette paroi est le lieu des échanges intercellulaires. Elle donne à la cellule sa forme et ses caractéristiques structurales. Elle permet également sa croissance. Au cours du développement du végétal, elle participe à la différenciation cellulaire et permet aux cellules de privilégier certaines fonctions.


- Les plastes : ils sont, comme les mitonchondries, des organites semi-autonomes qui possèdent
un matériel génétique (ADN plastidial) et la machinerie nécessaire à la synthèse de protéines (ribosomes). Il en existe plusieurs sortes dont les deux principaux sont les chloroplastes et les amyloplastes. Tous proviennent
de la différenciation de proplastes dans les cellules jeunes méristématiques.


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La vacuole représente souvent 90% du volume cellulaire. Son contenu est essentiellement constitué de solutions parfois cristallisées. Ces solutions peuvent avoir un rôle de séquestration de substances toxiques. C'est le cas de l'oxalate de calcium qui cristallise dans les vacuoles de nombreuses cellules, par exemple chez l'asperge. Elle a aussi un rôle de réserve chez certaines plantes. C'est ainsi que les réserves de saccharose chez la betterave et la canne à sucre ou d'inuline chez les Astéracées (Composées) sont accumulées en solution dans les vacuoles de leurs cellules. Des réserves de malate peuvent également jouer un rôle important dans la fonction photosynthétique de certaines plantes grasses (photosynthèse de type CAM qui utilise le malate comme forme de stockage de CO2 en prévision des périodes les plus chaudes de la journée).


La fonction la plus générale des vacuoles chez toutes les plantes est de permettre une bonne régulation de l'équilibre hydrique. En effet, en contact avec une atmosphère desséchante, la plante perd de l'eau par transpiration à la surface de ses feuilles. Cette perte doit être compensée par une absorption intense au niveau des racines. Les apports d'eau par les précipitations sont plus ou moins aléatoires et l'humidité du sol varie notablement. Grâce au volume important de sa vacuole, la plante peut supporter des pertes d'eau dans certaines limites.

Ces caractéristiques cellulaires sont importantes pour les plantes entières et permettent d'assurer une bonne réaction aux conditions fluctuantes du milieu.





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La paroi est constituée principalement de polysaccharides (cellulose, hémicelluloses, pectines) mais aussi de protéines de structure, d'enzymes et de nombreux ions. Elle constitue ainsi un matériau composite, très ydrophile chez les cellules jeunes, qui présente des propriétés physiques remarquables.

Sans entrer dans les détails de la structure très complexe, on peut schématiser de manière simple l'architecture d'une paroi jeune.





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La morphologie des cellules dépend beaucoup des contraintes externes à la membrane plasmique. En effet, le cytosquelette semble jouer un rôle moins important que dans les cellules animales. Plusieurs contraintes peuvent jouer : les pressions relatives des cellules voisines et la structure et la rigidité de la paroi cellulaire elle même. C'est au cours de la différenciation cellulaire que de nombreuses formes adaptées à leurs fonctions sont acquises par les cellules.

Le rôle important de la paroi cellulaire dans la morphogenèse cellulaire peut être facilement mis en évidence par l'obtention de protoplastes. Ces cellules sont obtenues expérimentalement par l'ablation complète de la paroi de cellules plasmolysées par digestion enzymatique. La cellule adopte alors une forme parfaitement sphérique.





Ces protoplastes retrouveront une forme non sphérique dès, qu'au cours de la culture, ils auront reformé une nouvelle paroi.


La paroi dicte la forme et la fonction des cellules. Chez les végétaux ligneux, la différencition de certaines cellules permet la constitution d'un matériau remarquable, le bois.





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Séparant toutes les cellules les unes des autres, la paroi assure aussi les communications inter-cellulaires. Grâce à ses propriétés hydrophiles, elle constitue un milieu de transport intercellulaire (que l'on appelle transports apoplasmiques). Elle est aussi un lieu d'échanges constants avec le cytoplasme au niveau de la membrane plasmique. Elle permet également des échanges directs entre les cellules (que l'on appelle transports synplasmiques) grâce à l'existence de canaux, les plasmodesmes. Elles n'assurent pas une libre
circulation passive mais sont très sélectives.

Ces communications sont formées lors de la constitution de la paroi à la fin de la division cellulaire. La présence d'une paroi cellulaire qui donne une forme géométrique et rigide à la cellule végétale n'est pas compatible avec la division par "étranglement" que l'on observe chez les cellules animales. En fait, les modalités de la division qui concernent les aspects génétiques et cellulaires (distribution des chromosomes) sont les mêmes. Les différences concernent essentiellement les modalités de la cytodiérèse (moment où les
cellules filles se séparent).






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La croissance des cellules végétales constitue un problème particulier en biologie cellulaire. En effet, la cellule végétale est entourée d'une paroi rigide qui la protège des déformations et lui donne sa forme. Sa croissance (donc son changement de taille et de forme) ne peut donc se réaliser que grâce à des changements de structure et de propriétés de cette paroi.


Cette croissance est sous la dépendance d'une hormone clé de la physiologie végétale, l'auxine ou AIA (Acide Indole Acétique). Elle agit en permettant à la paroi cellulaire de modifier ses propriétés de plasticité.






C'est la pression de turgescence développée par la pression osmotique de la vacuole qui est le moteur de la croissance cellulaire en transformant cette potentialité de déformation en déformation réelle.


Ce mécanisme hormonal permet de comprendre comment la régulation de croissance se réalise à court terme. Il n'explique pas le mécanisme de croissance à long terme.


Lorsqu'une cellule jeune s'allonge de 10 fois en deux jours, son volume augmente d'un facteur 10, ce qui est énorme. Les conséquences son importantes :


- la cellule doit maintenir une pression osmotique convenable,


- l'amincissement dû à la croissance des cellules doit être compensé par une synthèse continuelle de nouveaux constituants.


Les constituants de la paroi sont synthétisés et exportés selon deux modes. Les polysaccharides de la matrice comme les pectines et les hémicelluloses sont élaborés dans les vésicules golgiennes et sécrétés dans la paroi par exocytose. Il en est de même des protéines enzymatiques. La cellulose, au contraire est directement élaborée dans la paroi au niveau de la membrane plasmique.


Le schéma suivant donne un aperçu synthétique des voies de synthèse et de sécrétion.






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Les chloroplastes sont certainement les organites les plus importants des cellules végétales et aussi de l'ensemble des êtres vivants puisqu'ils permettent la photosynthèse, source de toute la matière organique de la biosphère. La structure des chloroplastes des plantes supérieures est très homogène :

Cette structure complexe peut être résumée sur un schéma simple :





Le chloroplaste est donc constitué de deux compartiments séparés par la membrane des thylacoïdes : l'espace interne (ou lumen) et le stroma.


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La fonction photosynthétique est réalisée dans le chloroplaste. L'ensemble de ses réactions est très complexe. Il est possible de distinguer deux phases :

• une phase photochimique qui se déroule dans la membrane et le lumen du thylacoïde. Elle permet la captation de la lumière et la conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique utilisable dans le métabolisme biochimique.
  

• une phase biochimique qui se déroule dans le stroma. Grâce à l'énergie produite par la phase photochimique, le gaz carbonique de l'atmosphère est incorporé dans des molécules organiques carbonées.
  

Ces molécules constituent alors la matière première de tout l'organisme végétal.





Ainsi, la photosynthèse permet de fabriquer de la matière organique à partir des constituants minéraux de la terre. Cette fonction est primordiale puisqu'elle permet l'existence des végétaux et par voie de conséquence celle des animaux herbivores, des animaux carnivores et naturellement celle de l'homme.



Ceci peut être résumé sous la forme d'un cycle :





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Il existe une autre catégorie de plastes très importante dans la vie de la plante. En effet, les chloroplastes, par la photosynthèse, fabriquent de la matière organique mais uniquement à la lumière, c'est à dire dans la journée. Certaines de ces substances sont exportées et alimentent les différentes cellules non chlorophyl-liennes de la plante, en particulier les organes souterrains. Ces organes contiennent des amyloplastes, capables de synthétiser de l'amidon à partir des sucres importés (saccharose et glucose). Ces réserves d'amidon servent à la vie quotidienne de ces cellules mais dans de nombreux cas, sont utilisées à plus long terme. C'est le cas des graines pour lesquelles l'amidon sera utilisé lors de la germination de la jeune plantule et c'est aussi le cas de nombreux tubercules pour lesquels l'amidon permettra la nutrition de la plante après l'hiver, avant que l'appareil photosynthétique soit différencié.

Pour aller plus loin....


http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/paroi/index.htm


http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/cell/index.htm


http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Chloroplaste/index.html


http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/index.htm



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